ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ ПУДЕЛЯ.
Кроме уникальнейшего шерстного покрова, позволяющего создавать самые разнообразные прически, исключительно важным компонентом экстерьера пуделя является его окрас. Кроме пяти окрасов регламентированных стандартом, существует множество их оттенков, детерминированных генетически. Пудели разных окрасов довольно сильно отличаются между собой по типам шерсти, общему экстерьеру и даже по характеру. Задумывая скрещивание пуделей разных цветов, необходимо хорошо представлять себе, что из этого может получиться и какой возможный ущерб можно таким образом нанести поголовью как одного, так и другого окраса. Несмотря на то, что проблема формирования и наследования окрасов собак хорошо изучена и широко освещена во многих печатных изданиях, большинство рядовых любителей пуделей, а зачастую и маститые заводчики и координаторы разведения из клубов, имеют о ней, весьма смутное или сугубо собственное представление.
Итак, каким же образом формируется окрас и от чего он зависит?
Факторы, оказывающие влияние на окрас пуделей можно сгруппировать по следующим категориям:
1. Пигменты, образующие собственно цвет.
2. Факторы, распределяющие пигменты по волосу и всему корпусу.
3. Факторы, влияющие на интенсивность окраса.
4. Факторы, обусловливающие появление пятнистости.
ПИГМЕНТЫ
Окрас шерсти зависит от характера пигментов, формы пигментных зерен и их распределения по волосу. Пигментные зерна, в виде которых существуют пигменты, могут иметь самую разнообразную форму. В зависимости от формы зерен лучи света, проходящие или отражающиеся от волос, могут по-разному преломляться. Собственно именно от этого зависит восприятие цвета человеческим глазом.
Цвет шерсти у собаки, так же как и у всех других животных зависит от двух групп пигментов: эумеланины - черный или коричневый и феомеланины - желтый различной интенсивности или красный. Синтез пигментов в организме строго генетически обусловлен. За них отвечают два генных локуса
Локус В. Эумеланины синтезируются под воздействием генов одного локуса, который традиционно принято обозначать символом В (black).
Черный эумеланин образуется при наличии доминантного гена В, а коричневый - при наличии пары рецессивных генов bb.
Локус F. Аллели данного локуса обусловливают синтез феомеланинов.
F - красный окрас, аналогичный окрасу ирландских сеттеров, красных пуделей.
f - рыжий окрас, аналогичный окрасу английских коккеров, абрикосовых пуделей, золотистых ретриверов.
Возможно существование и других аллелей, отвечающих за более светлый рыжий окрас, характерный, например, для лабрадоров или американских коккеров.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПИГМЕНТОВ ПО ВОЛОСУ.
Распределение пигментов также генетически детерминировано. За этот процесс отвечают два генетических локуса - А и Е.
ЛОКУС А. Данный локус представляет собой серию множественных аллелей. Образование серии множественных аллелей происходит вследствие того, что аллельные гены возникают в качестве мутаций исходного гена, причем в некоторых случаях неоднократно, по-разному влияя на развитие одного и того же признака.
Аллель А - доминантный ген серии. Под его воздействием пигменты равномерно распределяются по всему волосу. Волос окрашен одинаково от начала до конца. Такой тип распределения пигментов встречается у черных, коричневых,красных и некоторых абрикосовых пуделей. У представителей светлых, особенно серебристых окрасов, достаточно часто пигменты распределяются иначе
Аллель аg. Вызывает зонарное распределение пигментов в волосе. Под его воздействием пигменты в волосе распределяются последовательно повторяющимися кольцевыми зонами: черной (или коричневой); желтой (или красной) и лишенной пигмента( белой). На взгляд такой окрас выглядит серовато-бурым. Это так называемый зонарно-серый окрас. Так окрашено большинство диких зверей, а само название локуса "агути" берет начало от названия южно-американского грызуна. Волосы разных частей тела зонарно-серых собак могут иметь разную толщину кольцевых зон и несколько отличаться по цвету. Так, обычно волосы, расположенные по гребню спины, имеют более широкие черные зоны, чем волосы, расположенные на животе и лапах. А у волос, растущих на хвосте, черные зоны оказываются смещенными к концу, а желтая зона и зона, лишенная пигмента - к основанию волоса. У маленьких щенков пуделя зонарность может быть совершенно незаметной из-за того, что разноцветные кольца в волосе оказываются узкими и слишком сближенными. Затем, по мере роста собаки и увеличения длины волос, зоны как бы растягиваются и становятся явными. Таким образом, равномерно окрашенные щенки постепенно приобретают характерную для зонарности неравномерность окраса. Зонарный окрас имеют пудели серебристого окраса.
Аллель аy отвечает за образование так называемого соболиного окраса. При этом окрасе черная зона смещена к концу, желтая к середине, а бесцветная к основанию. Собака, имеющая соболиный окрас - рыжая с черным или коричневым налетом. У пуделей этот окрас редок и относится к "нестандартным". Чаще всего такие щенки получаются в результате скрещивания серебристых пуделей с абрикосовыми или белыми.
Иногда, окрашенные в разный цвет волосы: черные (коричневые) и желтые (красные) распределяются по корпусу собаки неравномерно, образуя своеобразный рисунок. Его форма, определяемая взаимным расположением черных (коричневых) и рыжих (красных) пятен зависит еще от двух генов этого локуса: аs и аt.
Аллель аs. Данный ген обусловливает развитие чепрачного окраса.При этом окрасе у собаки темная спина, с которой черный, серый или коричневый цвет равномерно спускается на бока, образуя так называемый чепрак. Ноги, морда, а также живот - рыжие, желтые или красные. Так окрашены, например, эрдельтерьеры, немецкие овчарки или йоркширские терьеры. Окрас может сильно варьировать, собака может быть как практически рыжей с темным ремнем на спине, так и практически черной со следами рыжего на ногах, животе и под хвостом. Сами волосы имеют зонарное распределение пигментов, с неодинаковой шириной цветовых зон в разных частях тела. Для пуделя это порочный окрас, однако, в "замаскированном" другими генами виде встречается достаточно часто, так периодически отмечаются серебристые собаки имеющие отчетливый темный чепрак и светлые ноги, живот и морду.
Аллель аt. Под его воздействием образуется подпалый окрас. При этом окрасе собаки имеют четко очерченный рисунок подпалин, как, например у добермана или ротвейлера. У пуделей этот окрас встречается редко, он не признан FCI, но, тем не менее, в некоторых странах, например в Германии, таких собак специально разводят. Иногда этот окрас называется "фантом" или "доб".
Гены аg, аy и as часто не полностью доминируют друг над другом и от этого может зависеть ширина и взаимное распределение цветных колец в волосе.
ЛОКУС Е. Помимо генов локуса А, за взаимное распределение эумеланина и феомеланина по корпусу собаки отвечают гены локуса Е, так же представляющего из себя серию сложных аллелей.
Аллель Е вызывает равномерное распределение пигментов обоего типа по корпусу собаки.
Аллель еbr. Рецессивный по отношению к гену Е ген вызывает тигровый окрас - чередование рыжих и черных полос на теле собаки. Относительная ширина их может быть очень разной. Для пуделя это порочный окрас, но, подобно чепрачному окрасу, в "замаскированном" генами других локусов виде встречается иногда у серебристых собак.
Аллель е. Самый рецессивный аллель данной серии, в гомозиготном состоянии полностью блокирует поступление эумеланина в шерстный покров собаки, однако он продолжает синтезироваться в кожных покровах.
РИС 62. Нестандартные окрасы пуделя.
а - чепрачный, б - подпалый; в - тигровый; г - пятнистый.( "парти - колор")
Взаимодействие аллелей локусов А, В и Е.
При наличии аллелей А- и В- собака, несущая ген Е- черная, при А-bb - коричневая. При аллелях аgаgB-Е- собака зонарно-серая, при аgagbbЕ- она выглядит рыжей, так как вместо черных зон в ее волосах - коричневые. О наличии у нее генов bb говорит коричневая окраска носа, губ, век и желтый или светло-карий цвет глаз. При аллелях аyаyВ-Е- собака имеет соболиный окрас, а при agagbbE- она рыжая с коричневым носом. При аtаtB-Е- собака черно-подпалая, а при аtаtbbЕ- - коричнево-подпалая.
Собаки генотипов А-В-ее; аgаgВ-ее; аyаyB-ee; аsаsВ-ее; аtatB-ее - желтые, рыжие или красные с черным или темно-коричневым носом и глазами. Собаки генотипов bbее, независимо от аллелей локуса А - палевые, со светло-коричневым носом, так как две пары рецессивных генов bb и ее взаимоослабляют друг друга. Оттенок рыжего цвета - абрикосовый или красный зависит от типа феомеланина, определяемого локусом F.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ОКРАСА
Интенсивность окраса зависит от того, каким образом и насколько плотно пигментные зерна распределяются по волосу.
Если пигментные зерна расположены в корковом слое волоса и в сердцевине плотно и равномерно, то каждый волос выглядит интенсивно и равномерно окрашенным.
Однако,существует целый ряд факторов, снижающих интенсивность пигментации. Это может быть недостаточная плотность пигментных зерен, отсутствие пигмента в корковом слое или сердцевине волоса; слишком большая плотность и недостаточная прозрачность покровного слоя волоса. Среди этих факторов есть как моногенные, так и полигенные.
Плотность пигментных зерен может быть неодинаковой в остевых, покровных волосах и подшерстке. Oстевые волосы, как правило, толще и окрашены ярче. Корковый и покровный слои волос со временем частично стираются, мутнеют и поэтому волосы перед линькой могут быть менее яркими, чем вновь выросшие.
Большое значение для яркости окраса имеет и строение покровного слоя волоса, так называемой кутикулы. Она представляет собой тонкий чешуйчатый слой, образованный плоскими, ороговевшими клетками, которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга чешуйками. Волосы разного типа часто имеют различную форму чешуйчатого слоя. От формы чешуек и их расположения зависит блеск волоса. Волосы прямые или волнистые, с плотно прилегающими чешуйками лучше отражают солнечные лучи света и поэтому имеют сильный шелковистый блеск. Сильно извитые волосы с крутыми чешуйками неправильно рассеивают свет и кажутся неблестящими, матовыми. В мокром состоянии такие волосы кажутся более яркими, так как капли воды, попадая между неплотно прилегающими чешуйками, способствуют лучшему отражению света. Таким образом создается некое подобие "эффекта мокрых камешков".
Факторы, связанные со строением волос, несомненно, относятся к полигенным и могут зависеть от разнообразных условий, поэтому генетический анализ их затруднителен.
В то же время имеется и целый ряд факторов, наследование которых прослеживается достаточно четко. Существует ряд генных локусов, ответственных за интенсивность окраски.
ЛОКУС D определяет врожденную интенсивность пигментации.
Аллель D. Доминантный ген данного локуса. Oбусловливает пигментацию полной интенсивности и присутствует у большинства пуделей.
Аллель d. Рецессивный ген локуса. Обусловливает развитие врожденного ослабления окраса. Это происходит за счет уменьшения размеров пигментных зерен и сокращения количество пигмента в корковом слое волоса. В гомозиготном состоянии этот ген вызывает рождение уже осветленных щенков. Часто под его воздействием собаки имеют также осветленные носы и глаза.
Аллели dd в сочетании с некоторыми другими рецессивными аллелями в гомозигтном состоянии часто способствует снижению жизнеспособности. Так, например, голубые собаки с подпалом: atatbbdd - изредка рождающиеся от черно-подпалых (доберманы, той-терьеры, карликовые пинчеры, афганы), обладают сниженной жизнеспособностью. Еще хуже обстоит дело при сочетании трех пар рецессивных генов. atatbbdd - доберманы окраса изабелла, кофейные таксы и т.д. Несмотря на кажущуюся легкость их селекции, они встречаются крайне редко и практически не доживают до половой зрелости.
Среди серебристых пуделей, осветление окраса которых обусловлено целым рядом аллелей, шире, чем среди пуделей других окрасов, распространены характерные для породы аномалии глаз (PRA, катаракта и др.), а также патологии поведения. Пудели, рожденные серыми, имеющие генотип dd, считаются племенным браком из-за осветленных глаз. Осветление окраса в данном случае происходит вследствие взаимодействия двух пар рецессивных генов: cchcch и dd, а возможно, и третьей пары аtаt.
ЛОКУС G - отвечает за возрастную интенсивность пигментации.
Аллель G. Этот доминантный ген вызывает возрастное осветление окраса . Классическим примером его действия является возрастное перецветание серебристых пуделей. Щенки рождаются черными, затем пигмент уходит из коркового слоя волоса, оставаясь лишь в сердцевине, и щенки становятся серебристыми. Действие этого гена проявляется и при всех других окрасах. Наиболее полно действие этого гена проявляется у собак, имеющих зонарный окрас и в присутствии фактора шиншилловости (о нем смотри ниже). Так что строго говоря, возрастной перецвет нельзя однозначно отнести к моногенным признакам.
Ряд генов вызывает изменение окраса за счет нарушения синтеза какого-либо пигмента в волосах.
Таким образом действует уже рассмотренный выше рецессивный ген е. Особенно заметно его действие на зонарно-окрашенных волосах (аgag). Черные или коричневые зоны волоса становятся бесцветными и за счет этого он кажется более светлым. Однако, если рассмотреть его под микроскопом или сильной лупой, то в нем четко просматривается зонарность.
Собаки генотипа аyayee становятся рыжими со светлыми концами волос, как бы припудренными.( рис 63)
РИС 63 Распределение пигментов по волосу при действии разных аллелей
ЛОКУС С. За интенсивность пигментации серия сложных аллелей, или так называемая серая альбиностических аллелей, относящихся к данному локусу.
Аллель С. Доминантный ген обеспечивающий способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак.
Аллель cch . Рецессивный ген в гомозиготном состоянии, обусловливающий развитие так называемой шиншилловости, за счет прекращения синтеза феомеланина в волосах. Под воздействием рецессивной пары cchcch рыжие зоны в зонарно-окрашенных волосах становятся белыми Таким образом зонарно-серый окрас превращается в "перец с солью". Подпалины у чепрачных или подпалых собак становятся белыми. Тон окраса рыжих собак становится совсем светлым, а тон окраса коричневых - холодным с сероватым оттенком. Фактически действие рецессивной пары генов не проявляется только у черных собак, гомозиготных по всем парам генов АА ВВ СС DD и т. д.
Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, у них этот признак формируется серией множественных аллелей с промежуточным наследованием. Эти аллели определяют разную степень интенсивности окраса - от совсем светлого до совсем темного. Вполне возможно, что подобный ряд аллелей существует и у собак.
Наиболее заметно проявление шиншилловости у серебристых пуделей с зонарно-окрашенными волосами. Этот признак имеет отчетливую тенденцию проявляться с возрастом. Так щенки пуделей соболиного, чепрачного и подпалого окрасов в раннем возрасте имеют отчетливый рыжий тон в расцветке, который затем под воздействием генов cchcch совершенно исчезает.
Еще несколько рецессивных генов из пигментов серии С полностью блокируют синтез пигментов в шерстном покрове.
Аллель с . У пуделей отмечают наличие рецессивного гена, вызывающего развитие неполного альбинизма - лейцизма. При этом типе окраса пигмент полностью отсутствует в шерстном покрове, но присутствует в кожных покровах. Такие собаки - белые с темными глазами и мочкой носа.
ЛОКУС R. У некоторых собак осветление окраса возникает за счет поседения - появления отдельных волос, лишенных окраса. Это явление называется чалостью и возникает под воздействием доминантного гена локуса R. Развитие этого типа окраса обычно происходит с возрастом. Чаще всего чалость отмечается у черных и коричневых пуделей.
Аллель r. Рецессивный аллель этого локуса , в гомозиготном состоянии препятствует развитию чалости и присутствует у всех нормально окрашенных собак.
ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ПЯТНИСТОСТЬ.
У собак принято выделять два типа пятнистости: желтую и белую. Желтая пятнистость - это описанные подпал, чепрак или тигровость, возникающие в результате действия генов аs, аt и еbr.
Белая пятнистость может возникать под воздействием генов, относящихся к нескольким локусам. Она бывает представлена нескоькими типами: пегость или пятнистость вызванная действием генов локуса S, крап - возникающий в результате действия генов локуса Т, а также мраморность, являющаяся результатом действия локуса М (фактора Мерле), широко распространенная среди догов, такс и колли, но, к счастью, отсутствующая у пуделей.
Локус S.
Белая пятнистость встречается у пуделей значительно чаще, чем это кажется на первый взгляд и имеет очень широкую вариабельность: от нескольких белых волосков на груди до нескольких темных волосков на морде. Вызывает белую пятнистость ряд рецессивных генов из серии множественных аллелей, относящихся к локусу S. Эти гены вызывают депигментацию, или , иначе говоря "разрыв пигментации" разных участков тела собаки, . Появление пятен происходит строго закономерно. В первую очередь возникает белое пятно на груди, затем на концах лап, подбородке, загривке, конце хвоста и т. д. в определенной последовательности. Строго определенные точки тела, в которых возникают белые пятна, называются начальными точками депигментации. При образовании пятнистых форм некоторые участки на корпусе собаки оказываются, напротив, особенно устойчивыми. Их называют пигментными центрами. К ним относят, например, участки кожи вокруг глаз, концы ушей и основание хвоста.
Центры депигментации и пигментные центры удалены друг от друга. Это связано с тем, что в процессе эмбрионального развития меланобласты (клетки, которые синтезируют пигменты в коже, из которой они затем попадают в волосы) в первую очередь закладываются в пигментных центрах, а затем уже распространяются дальше по телу собаки. Если этот процесс замедляется, то они или не достигают центров депигментации совсем, или попадают в них настолько поздно, что не успевают внедриться в волосяные фолликулы. В первом случае обесцвеченными бывают не только участки шерстного покрова, но и коже под ними. Во втором - при наличии пигментации данного участка кожи обесцвеченной оказывается шерсть.
Характер распределения пигментированных и непигментированных зон у всех животных без исключения демонстрирует центры пигментации и депигментации. Локализация пятен у животных разных видов сходна, но в то же время видоспецифична.
РИС 64. Закономерность распределения пигмента по корпусу собаки:
а -первичные точки депигментации( цифры указывают последовательность появления пятен); б - пигментные центры.
Серия множественных аллелей локуса S включает в себя следующие гены, вызывающие пятнистость разной степени.
Аллель S - сплошной окрас
Аллель si - небольшие белые участки в первичных центрах депигментации, так называемая "ирландская пятнистость"
Аллель sp - пегость, при которой до 30% тела имеет белую окраску, такая собака называется уже не пегой, а пятнистой
Аллель sW - крайняя степень пятнистости, когда сохраняются небольшие темные участки в пигментных центрах.
Стандарты многих пород, для которых характерна пятнистость, указывают на допустимые пределы ее развития. Тем самым в породе осуществляется отбор на повышение частоты определенных аллелей.
Гены si sp SW наследуются по промежуточному типу, однако S - полностью доминирует над ними. В связи с этим, анализируя характер пятнистости практически никогда не говорят о каких-либо конкретных обозначениях рецессивных генов данной серии. Чаще всего наличие пятнистости обозначают просто рецессивной парой ss.
Кроме аллелей локуса S на развитие белой пятнистости оказывают влияние гены-модификаторы. Это гены, не проявляющие, или ослабляющие эффект действия других генов. Аллели ss вызывают наличие депигментации, а гены модификаторы вызывают вариацию проявления пятнистости от почти полной пигментации всего тела, до почти полного ее отсутствия.
РИС 65. Наследование белой пятнистости определяемой генами локуса S в сочетании с генами модификаторами.
Часто селекция собак на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих площадь белых пятен. В итоге получаются полностью окрашенные собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены, закрашены или по мере осветления собаки с возрастом стать практически незаметными. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по генам пегости с собакой, имеющей сплошной окрас, не гетерозиготной по пегости другого типа, и особенно происходящей из другой популяции в потомстве совершенно неожиданно для разведенцев могут получиться собаки с белыми пятнами различного размера. Причиной этого является перераспределение генов-модификаторов.
РИС 66. "Неожиданные" окрасы потомков, появляющиеся при скрещивании разных по генотипу собак.
У пуделей белая пятнистость распространена значительно шире, чем это кажется на первый взгляд. В некоторых странах разводят пятнистых пуделей, или "арлекинов", хотя этот окрас и не признан FCI.
ЛОКУС Т
Аллель Т. Доминантный ген локуса вызывает развитие на белом фоне мелких темных пятен-крапа, так называемой тиковой испещренности. Крап проявляется на белых участках тела у пятнистых собак. Поэтому для его развития необходимо наличие рецессивной пары ss. У многих пятнистых собак присутствуют гены обоих локусов, как ss так и Т-.Крап имеет тенденцию проявляться с возрастом. Распространен этот ген у пятнистых пуделей достаточно широко.
Аллель t. Рецессивный ген локуса. В гомозиготном состоянии препятствует развитию крапа на белых пятнах.
Трехцветный окрас - сочетание черных (коричневых), рыжих и белых пятен, характерный для фокстерьеров, колли, спаниелей и других пород изредка встречаемый и у пуделей-арлекинов, образуется из сочетания бело-пятнистого окраса с подпалым или чепрачным. Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у пятнистых собак всегда расположены там, где обычно локализован подпал, но их не бывает на спине, или на хвосте. Иногда впечатление трехцветности может возникать у пятнистых собак с пятнами соболиного или тигрового окраса.
СОБСТВЕННО ОКРАСЫ ПУДЕЛЕЙ.
Белый окрас
Белый окрас по своей сути очень разнообразен. Щенки могут рождаться кипенно-белыми с хорошей пигментацией носа, кожи, когтей (в целом это не часто встречающийся вариант) или с трюфельной (пятнистой) кожей и даже с розовой кожей и розовыми подушечками лап. Чаще щенки белого пуделя рождаются палевыми целиком или с пятнами, пигментация кожи у них обычно бывает лучше, чем у чисто белых. С возрастом палевый оттенок шерсти уходит, и взрослые собаки становятся чисто-белыми. Иногда белые щенки рождаются у цветных собак - чаще у серебристых или черных. Генетически они абсолютно полноценны и могут без всяких опасений использоваться в разведении белых пуделей. При скрещивании с белыми собаками цветных щенков от них не рождается.
Белые (во взрослом состоянии) собаки могут достаточно сильно различаться генотипически. Среди пуделей мелких разновидностей и больших пуделей распространены разные типы белого окраса.
Можно выделить несколько типов белой окраски.
1. Собаки, имеющие ослепительно белая окраска без каких-либо оттенков, сочетающаяся с ярко-черными глазами и мочкой носа. Кожа при этом розовая или трюфельная (пятнистая). Щенки ярко-белые с самого рождения. Рождаются с розовыми носами, веками, подушечками лап. Носы и веки темнеют постепенно, часто точками, количество которых постепенно увеличивается. Подушечки лап часто остаются розовыми на всю жизнь. Когти всегда светлые.
2. Кипенно-белые собаки с темной кожей и когтями. При этом глаза могут быть не такими темными, как в первом случае. Щенки рождаются чисто-белыми. Пигментация кожи темная сразу при рождении или в течение первых дней постепенно нарастает как бы "дымкой".
3. Кипенно-белые собаки с темной кожей и когтями, глаза часто карие. Щенки рождаются палевыми разной интенсивности, но всегда холодного оттенка, с хорошей пигментацией кожи, перецветают в совершенно белый окрас к полугоду, изредка чуть позже.
4. Собаки теплого белого тона с темной кожей и когтями. Глаза карие. Щенки рождаются палевыми разной
интенсивности, теплого оттенка, с отличной пигментацией носа, подушечек лап, кожи. Перецветают такие собаки в основном к году, иногда позже и порой не до конца.
5. Собаки теплого белого цвета с пигментацией средней интенсивности. Носы обычно черные, часто осветляющиеся с возрастом, веки окрашенные, но не яркие. Маска выражена слабо. Кожа обычно розовая, когти светлые. Щенки рождаются палевыми теплого тона. Пигментация кожных покровов нарастает очень постепенно. Перецветание таких собак часто затягивается.
Все собаки, рождающиеся палевыми, могут иметь трюфельную кожу. Однако, если у чисто белых собак первого типа она бывает розовой с редкими темными пятнами, то у собак последующих типов кожа обычно бывает серой с редкими розовыми пятнами.
Часто щенки пуделей с трюфельной кожей имеют палевые пятна различного тона. Обычно расположение пятен соответствует темным пятнам на коже. У пуделей с преобладанием палевого тона и имеющих темную хожу с отдельными депигментированными участками могут быть соответствующие им белые пятна.
С возрастом, по мере осветления все пятна становятся неразличимыми и собаки делаются чисто белыми. Такая пятнистость не является племенным браком и эти пудели могут беспрепятственно использоваться в разведении, однако в качестве партнеров для них лучше подбирать собак со сплошной пигментацией кожных покровов. При вязках подобных собак с цветными, гетерозиготными по белой пятнистости возможно рождение пятнистых щенков. Это обстоятельство иногда специально используется заводчиками.
6. Белые пудели, перецветающие из серебристых. Это или серорожденные собаки, перецветшие до белого состояния, или собаки "соболиного" типа при рождении, быстро перецветающие до белого.
7. Пятнистые собаки, имеющие небольшие черные, серые или коричневые пятна в остаточных центрах депигментации, которые могут светлеть с возрастом и делаться совершенно незаметными.
Генетически белый окрас может определяться различными локусами. Чисто-белые от рождения собаки - это лейцисты, и их окрас определяется прежде всего рецессивной парой сс. Аллель с эпистатичен ко всем остальным локусам окраски, поэтому белая собака теоретически может иметь потенциально любой окрас.
Однако судя по всему, рецессивная пара аллелей сс полностью блокирует проникновение в волосы лишь черного пигмента. Как показывает опыт, все белые пудели - это все-таки сильно осветленные рыжие или желтые собаки. Даже рожденные белоснежными щенки пуделей имеют желтоватые уши или отдельные палевые пятна. Но в то же время те палевые оттенки, которые имеют большинство щенков белых пуделей совершенно не похожи на цвета абрикосовых собак. Пигментация кожи, мочки носа и когтей белых собак, как правило, так же другая, чем у абрикосовых. Тем не менее, очевидно, белые собаки генетически близки именно к абрикосовым, их окрас определяется теми же генами В-ee, однако у них существует более мощная система осветляющих генов, что и приводит к перецвету до чистого белого окраса. К. Литтл (1957) полагает, что такова большая часть белых собак всех пород. При смешенном разведении белых от рождения и палевых от рождения собак щенки обладают только этой цветовой гаммой, но никогда не бывают окрашенными в другие цвета. Ослабление пигментации шерстного покрова с возрастом зависит, по-видимому, от сочетания генов d, G, сch и других осветляющих факторов.
Еще несколько лет назад большая часть белых собак с хорошей пигментацией соответствовала типам 4 и 5. Но сейчас появилось достаточно много пуделей с отличной пигментацией, рождающихся чисто-белыми. Поэтому нужно стремиться постепенно уходить от использования в белом разведении собак интенсивно-палевых от рождения.
Пудели последних двух из вышеперечисленных типов генетически не белые собаки, хотя фенотипически во взрослом состоянии их трудно отличить от истинно белых. Скрещивание таких пуделей с белыми может привести к рождению окрашенных щенков. Использование пуделей этих типов в разведении их внутри исходного окраса так же противопоказано: они представляют собой типичный племенной брак. В свое время, однако, скрещивание подобных собак с белыми дало нам ценный материал для изучения генетики окраски.
Близко к гамме белых окрасов лежит и палевый окрас генотипа bbee. Собаки этого окраса имеют светло коричневые, а порой и розовые нос и кожные покровы, и светлые глаза. Они иногда выщепляются в пометах черных собак, имеющих коричневых и абрикосовых родичей, или в пометах коричневых и серебристых пуделей. Хотя на заре развития породы окрас признавался официально и таких пуделей использовали в разведении белых и коричневых, в настоящее время он считается племенным браком.
Пигментация кожи белых пуделей зависит от несколько другой системы генов, однако, шерсть на непигментированных участках кожи также бывает лишена пигментов. Очевидно, наследование пигментации кожи носит полигенный характер и, вероятно, похоже на наследование белой пятнистости , обусловленной аллелями ss. Однако эти системы тесно связаны, так как у окрашенных собак кожа всегда бывает пигментированной. Как показывает опыт скрещивания белых собак с окрашенными, трюфельная кожа свидетельствует о гомозиготности собаки по белой пятнистости. Интенсивность пигментации кожных покровов сильно зависит от солнечного освещения. Собаки имеют тенденцию "загорать" летом и сильно осветляться зимой. У собак, живущих в более южных широтах и в горных районах, пигментация значительно лучше, чем в средней полосе и на Севере.
Черный окрас
У черных собак оба пигмента - черный эумеланин и желтый феомеланин равномерно рассеяны по волосам, но при этом гранулы эумеланина крупнее и плотность их распределения в волосе превышает плотность гранул феомеланина, поэтому черный пигмент практически полностью маскирует желтый и волосы выглядят черными.
Как ни удивительно на первый взгляд, но хороший черный окрас наиболее стабилен генетически и таит в себе меньше "подводных камней", чем более светлые окрасы.
Его определяют в основном доминантные гены А-, В -, С-, D-, Е-, S- и рецессивные gg и rr. Собаки, имеющие безупречный черный окрас, как правило гомозиготны по большинству локусов.
Однако, к сожалению, мы все чаще и чаще сталкиваемся с тем, что черные собаки на деле оказываются далеки от совершенства. Какие же факторы являются причиной этого?
Их можно разделить на две группы: во-первых - аллели, способствующие осветлению окраса; во-вторых - факторы, меняющие структуру шерсти, обеспечивающую хорошее проникновение в нее гранул пигмента, образующихся в коже собаки.
1. Аллели, способствующие осветлению окраса.
Скрещивание черных собак с собаками других окрасов приводит к накоплению в их генотипе различных аллелей, способствующих осветлению окраски. В своем большинстве действие этих генов проявляется не сразу, а лишь по мере роста и взросления собаки.
У некоторых черных собак с возрастом в шерсти появляется много белых волос, вызывающих поседение. Таким образом проявляется чалость, определяемая доминантным аллелем R. Этот ген бывает в наличии у многих собак светлых окрасов, особенно у белых, где его проявления незаметно. Достаточно часто чалость проявляется у коричневых и серебристых собак.
Большинство белых и серебристых собак является носителями рецессивных аллелей шиншилловости cchcch, действие которых проявляется наиболее ярко у собак, имеющих зонарный окрас (аgаg).
Как указывает К. Литтл (автор монографии, посвященной генетике окрасов собак), действие генов шиншилловости не проявляется у черных собак, гомозиготных по большинству локусов. Однако у гетерозиготных по ряду локусов черных собак (Вb, Ее, Ааg, Ааy и т. д.). Эта рецессивная пара с возрастом вызывает осветление окраса. Механизм этого заключается в том, что данные аллели нарушают синтез феомеланина. И он не проникает в волосы. За счет этого эумеланин, который продолжает синтезироваться в прежнем количестве, располагается в шерсти более рыхло, что и создает видимость сchcch менее интенсивного их окрашивания.
Действие аллелей дополняет и усиливает доминантный аллель G. В полной мере аллели обоих локусов проявляют себя на зонарноокрашенной шерсти аgаg, которая имеется у серебристых пуделей, что и приводит к возникновению правильного серебристого окраса.
На фоне сплошного окраса (А-) совместное действие аллелей cchcch и G- способствует образованию окрасов "асфальт", "антрацит", "голубой" или серебристый с поздним перецветом. Собаки подобных окрасов часто рождаются при скрещивании как черных, так и серебристых пуделей с белыми, абрикосовыми или коричневыми.
Скрещивание черных собак с собаками других окрасов обычно производится с целью улучшения качества шерсти и экстерьера последних. В дальнейшем такие гибриды должны использоваться в разведении соответствующих цветных собак. Они обычно имеют менее глубокий черный цвет и худший экстерьер. Племенное использование их в черном окрасе способствует засорению генотипа черных пуделей нежелательными рецессивными аллелями. Единственный гипотетически безопасный вариант для черных собак - это скрещивание с пуделями хорошего коричневого окраса, темных и не меняющих с возрастом свой цвет, однако таких практиески не существует.
2. Осветление, связанное с изменением структуры шерсти.
Пигменты присутствуют во всех слоях волоса, однако у черных собак в корковом слое волоса оказывается больше зерен эумеланина, а в сердцевине - больше феумеланина. В процессе жизненного цикла волоса за счет внешних воздействий на шерсть корковый слой становится тоньше и черные волосы могут приобретать буроватый оттенок. Это наблюдается перед линькой, после активного купания в естественных водоемах или после длительных прогулок в лесу или поле. Длительное пребывание черной собаки на солнце может приводить к снижению плотности черного пигмента и "выгоранию" собаки до бурого или рыжевато-коричневого цвета. Под влиянием различных внешних воздействий делается более мутным и покровный слой волоса - кутикула, что также снижает интенсивность окраски волос.
Вообще покровный слой оказывает большое влияние на цвет шерсти. Он обычно не содержит пигментов, но может быть более или менее толстым, более или менее прозрачным. В некоторых случаях мутноватый в сухом состоянии при намокании становится прозрачным. Таким образом создается "эффект мокрых камушков", т. е. мокрая шерсть часто выглядит более яркой и темной, чем сухая. Такой же эффект создается и при смазывании шерсти маслом или кондиционерами.
Естественный блеск сухих волос зависит не только от толщины, но в от микроскопического строения покровного слоя. Если он состоит из плотно прилегающих друг к другу чешуек, то он хорошо отражает свет, и волосы выглядят блестящими. Такое строение покровного слоя имеют толстые и умеренно извитые волосы. Более тонкие спиралевидно извитые волосы отличаются другим строением покровного слоя. Его чешуйки более рыхлые, не плотно прилегающие друг на друга. Они не правильно рассеивают свет и волосы кажутся матовыми.
Интенсивность окраски волос в большой степени зависит и от толщины самого волоса. Пигменты синтезируются в коже и затем мигрируют в волосы. Эумеланин заключен в более крупные гранулы, чем феомеланин, поэтому его проникновение в тонкие волосы бывает затруднено. В связи с этим подшерсток часто окрашен менее интенсивно, чем покровные и остевые волосы.
К огромному сожалению, практически все привозные Чемпионы последних лет и большинство их потомков не имеет того глубокого и блестящего черного окраса, как наши старые собаки. Их окрас более тусклый, с буроватым или сероватым оттенком, часто заставляющий их владельцев прибегать к помощи косметики. Некоторые собаки очень рано седеют. Этот недостаток является следствием использования производителей, генотип которых вследствие постоянного смешанного разведения насыщен генами, придающими черному окрасу нежелательные оттенки.
Ухудшение черного окраса шерсти связано и с тем, что современные привозные собаки имеют несколько иную структуру шерсти, чем наши прежние черные пудели.
Шерсть старотипных черных собак была достаточно толстой. Покровный слой отдельных волос был плотным с плотно прилегающими чешуйками. Толстые волосы были буквально "набиты" пигментными гранулами, а специфическое строение покровного слоя делало их блестящими. Все это вкупе и создавало эффект яркого и блестящего черного цвета типа "вороного крыла"
Селекция пуделей современного типа идет по пути отбора длинной, тонкой, умеренно извитой шерсти, имеющей менее толстый покровный слой, состоящий из рыхлых не плотно налагающихся друг на друга чешуек, которые придают волосу матовость. Такая шерсть окрашена менее интенсивно и мало блестит, но зато она вырастает более длинной, ее легче распрямить в процессе расчесывания, что позволяет создавать из нее современные прически.
Коричневый окрас.
Хорошие коричневые пудели по генотипу близки к черным и имеют аллели А-bb, С- D- E- gg, rr, но такие экземпляры практически встречаются очень редко - это абсолютно ровно окрашенные и темного тона собаки, цвет которых не меняется с возрастом. Большая часть коричневых пуделей, к сожалению, несет в себе гены, которые делают окрас неоднородным и сильно осветляющимся с возрастом. Это аллели аg дающие зонарное окрашивание отдельных волос и неравномерную окраску тела,cch и d - осветляющий общий тон окраски, R - обуславливающий вкрапление обесцвеченных волос по всему корпусу и G - возрастное осветление. Необходимо иметь ввиду и возможность наличия разных аллелей коричневого окраса. Разнообразие комбинаций этих аллелей делает расчет ожидаемых вариантов тона практически нереальным. Коричневый эумеланин и желтый феомеланин распределяются по волосу равномерно при А и зонами - при аyаy или agag. Тон окраски может зависеть и от яркости феомеланина. Темный и теплый тон феомеланина даст теплую красно-коричневую окраску, а под воздействием сchсch сплошь окрашенные волосы приобретут холодный с сероватым оттенком тон. У осветленных собак окрас может быть неравномерным даже при наличии локуса А. У собак с тонкой и ватной шерстью волосы подшерстка могут быть окрашены значительно светлее, чем остевые. Части тела, на которых их больше (спина, шея, хвост), будут казаться темнее, чем, например, ноги и живот собаки. В настоящее время все заводчики стараются вязать осветленных коричневых пуделей с темными. Такая тенденция едва ли может улучшить светлый окрас, напротив, это наносит непоправимый урон хорошему окрасу из-за засорения его осветляющими аллелями. С точки зрения генетики, разведение темных и светлых пуделей должно вестись совершенно раздельно, только так возможно сохранение в чистоте хороших коричневых собак.
Нередко коричневых пуделей вяжут с черными, преследуя цель улучшения качества шерсти и стабилизации коричневого окраса путем увеличения частоты аллелей А и перевода многочисленных рецессивных осветлителей в гетерозиготное состояние. Этот метод может служить путем улучшения коричневого окраса, но требует тщательных расчетов вариантов дальнейших скрещиваний как минимум на три-четыре поколения вперед.
Многие иностранные авторы, черных пуделей рекомендуют вязать с коричневыми только в одном поколении, при повторных вязках гибридных собак результатом могут быть осветленные глаза. Такое возможно из-за выщепления их в гомозиготном состоянии. Кроме того, скрещивание гетерозиготных черных пуделей с коричневыми может перевести в гомозиготное состояние гены сch, которые дадут осветление общего тона шерсти у гетерозиготных собак типа Вb.
Большой интерес представляет изредка встречающийся сильвер-ти (изабелловый) или сильвер-бежевый с оттенком бежевого и фиолетового, мочка носа коричневая, глаза светлые. Рождаются такие щенки чаще в пометах серебристых пуделей смешанного разведения. В щенячьем возрасте подобные собаки имеют яркий красно-коричневый окрас и с возрастом перецветают. Этот окрас представляет собой осветленный коричневый, генотипа bbdd а возможно и cchcch. Однако весьма вероятно, что в данном случае имеет место и другой аллель коричневого цвета.
Серебристый окрас
Эта обширная гамма серых, голубых и серебристых тонов зависит от целого ряда аллелей. Хороший, правильный серебристый окрас при наличии сочетания следующих факторов:
1) зонарного окраса, генетически определяемого рецессивными генами "агути" -- аgag.
2) аллелей шиншилловости сchcch, убирающих феомеланин из зонарно-окрашенного волоса.
3) действия доминантного гена возрасного осветления окраса -- G.
Таким образом генотип идеально серебристого пуделя -- agagcchcchGG.
Действие генов шиншилловости так же как и генов возрастного осветления проявляется с возрастом. Оба эти фактора работают вместе и обеспечивают нормальный перецвет, при отсутствии в генотипе пуделя одного из этих факторов возрастное осветление замедляется и осуществляется не до конца.
Большая часть обычных серебристых собак имеет зонарную окраску, которая получается при сочетании аллелей ag, ay, as и cch, а ген G в сочетании с cchcch, обеспечивает их возрастное перецветание. По-видимому, наиболее распространенным является сочетание генов agag и ссhcch, дающее зонарно-серый окрас, или "агути", характерный для диких зверей, при этом весь корпус окрашен достаточно ровно, но могут быть более светлыми ноги; по спине, как правило, проходит более темная полоса из интенсивно окрашенных остевых волос. Гены cchcch превращают желтую зону волоса в белую, и общий тон окраса из буровато-серого становится чистым серебристо-серым (тем, что у ряда других пород, например шнауцеров, называют "перец с солью") (рис.). Такие щенки рождаются черными и достаточно быстро перецветают. Перецвет происходит за счет постепенного уменьшения плотности черного пигмента в волосе, а также за счет расширения и обеспечивания светлых зон волоса. При этом концы волос остаются черными, а их нижние части становятся светло-серыми.
Гены ayay в гомозиготном состоянии образуют соболиный окрас -- черные концы волос и рыжее основание. Гены cchcch ликвидируют феомеланин из волоса, и он становится практически белым с темным концом. Такие щенки рождаются бурыми со светлыми основаниями волос и под воздействием гена G перецветают практически до белого состояния, у взрослых попадаются только отдельные черные волосы на спине и на концах ушей. Они также нежелательны для разведения ни в серебристом, ни в белом окрасе.
При гетерозиготности собак по локусам ag, ay, as могут наблюдаться разные варианты неполного доминирования.
Гетерозиготность agas способствует тому, что окрас становится неоднородным, ноги нижняя часть живота очень сильно осветляются. Проявляется рисунок темного чепрака. В гомозиготном состоянии asas у щенков рисунок чепрака может быть заметен уже при рождении. Гетерозиготность agay обеспечивает сильное осветление общего тона окраски за счет расширения побелевших зон волоса.
Практики не рекомендуют постоянные вязки сильно осветленных собак друг с другом, так как это ведет к еще большему осветелению. По-видимому, в этих случаях происходит накопление гетерозигот agay и появление гомозигот ayay.
Изредка среди серых собак могут попадаться и просто зонарно-серые собаки, agag, отличающиеся отчетливым бурым оттенком, очевидно, гетерозиготные Ccch.
Таким образом возможны следующие варианты серебристых пуделей.
2. agagcchcchGG -- обычный, не вполне ровный серебристый окрас при которой собаки имеют темный ремень на спине и более светлые ноги.
3. asascchcchGG
agascchcchGG.
agatcchcchGG
Собаки с темной спиной и светлым животом и ногами -- чепрачные.
4. ayaycchcchGG
ayagcchcchGG
сильно, почти до белого окраса, осветленные собаки.
Возрастное осветление у серебристых пуделей начинается вскоре после рождения и к моменту актирования хорошо заметно на обстриженных мордочках и лапках щенков. Стриженные под льва 4--6 месячные щенки имеют темные концы волос на гриве, лапах и хвосте и почти черные уши. Поскольку интенсивность окраса связана со структурой волос, то окончательно серебристый окрас формируется параллельно с формированием фактуры шерстного покрова. В результате почти до трех лет он может оставаться не совсем равномерным.
Кроме обычных серебристых пуделей периодически встречаются собаки, перецвет у которых идет совсем по другому. Черный окрас щенков становится менее интенсивным, приобретает буроватый оттенок и только постепенно становится темно-голубым. Подобным же образом перецветают кэрри блю терьеры. Окончательно голубой окрас устанавливается лишь к трем годам. В сформировавшемся лишь к трем годам. В сформировавшемся состоянии он оказывается очень ровным и красивым. Иногда подобный окрас называют антрицитовым. Пудели такого окраса рождаются чаще всего при скрещивании серебристых пуделей с белыми, некоторыми черными, осветленными коричневыми, или в результате скрещивания белых и черных собак между собой. Дело в том, что черные и многие белые пудели имеют сплошной окрас, обусловленный геном А, доминантным по отношению к ag. Поэтому гибридные собаки имеют генотип Аag и сплошной окрас. Если черная или белая собака, участвовавшая в скрещивании является носителем генов шиншилловости то гибридные собаки могут генотип cchcch, но, за счет наличия гена А перецветают менее интенсивно, чем при зонарном окрасе. Таким образом. собаки перецветающие до красивого голубого окраса примерно к трехлетнему возрасту имеют генотип Аag cchcch Gg.
Большинство нормально окрашенных пуделей являются гомозиготными по гену С, ответственному за полное проявление всей гаммы цвета. Так гомозиготными по С являются большинство черных, коричневых, абрикосовых и красных собак. При скрещивании их с серебристыми потомки оказываются гетерозиготными Ccch. При этом ген С полностью доминирует над cch. Кроме всего прочего собаки черного, коричневого, абрикосового и красного окрасов обычно гомозиготны по гену А. Таким образом пудели полученные в результате скрещивания серебристых с черными, коричневыми, абрикосовыми или красными чаще всего имеют генотип AagCcchGg. Ген возрастного перецвета при таком сочетании срабатывает не полностью. Щенки при рождении бывают черными, затем черный окрас постепенно ослабевает и превращается в окрас "маренго" или "асфальт" и остается таким до конца жизни. Голубыми или серебристыми такие собаки не становятся, но не остаются и черными. Подобные же собаки часто получаются и при скрещивании черных и осветленных коричневых, черных и абрикосовых, абрикосовых и коричневых, белых и коричневых пуделей.
Серорожденные собаки.
Иногда у серебристых собак щенки рождаются сразу серыми, что может быть вызвано гомозиготностью по аллелю d. Такие щенки, как правило, имеют светлые глаза и темно-серую, но не черную мочку носа. С возрастом, в результате работы гена G, их шерсть может стать почти белой. Обычно щенки такого типа расцениваются как племенной брак.
Серо-рожденные, сильно перецветающие с возрастом собаки с осветленным носом и глазами, могут иметь следующие генотипы:
agagcchcchddG-
ayaycchcchddG-
и т.д. ddG-
Периодически наблюдается и рождение серых щенков с темными глазами и мочкой носа, они имеют ровный окрас, тон которого с возрастом практически не меняется. В этих случаях, по-видимому, в силу каких-то внутренних причин происходит очень раннее, еще до рождения щенка, включение гена G. Однако, возможно, что таким образом ген ослабленного окраса срабатывает на фоне сплошного окраса. В этом случае такие собаки должны иметь генотип
A-cchcchddG-
Итак, мы видим, что серый пудель может скрывать под своим светлым шерстным покровом много аллелей окраски. Он может быть гетерозиготен по всем присутствующим локусам, в то время как рецессивные осветлители замаскируют их практически полностью. Поэтому скрещивание таких пуделей с большинством окрасов считается нежелательным и в плановом разведении не допускается. При таких скрещиваниях могут появлятсья собаки явно нестандартных окрасов: соболиные, тигровые, подпалые, пятнистые, палевые.
agagCcchG--- буроватые или "устричные" собаки
atatcchcchG- -- подпалые
agatcchcchG- с нечетким подпалом или чепрачные
asascchcchG- чепрачные
agagcchcchebrebrG- -- тигровые.
В щенячьем возрасте полосы или подпалины бывают вполне отчетливыми, затем под воздействием генов cchcch и Gg они становятся малозаметными.
Как мы уже видели, скрещивание между собой пуделей разных окрасов приводит к рождению темных собак с поздним перецветом. Таким образом темный окрас серебристых пуделей может служить маркером гетерозиготности собаки по разным генам окраса. Скрещивание между собой темных собак, а также темных с нормальными серебристыми может привести к рождению щенков практически любых окрасов..
Абрикосовый и красный окрас.
Исследователи пытаются по разному трактовать разнообразие оттенков красных, рыжих, желтых окрасов собак. Так, например, известный американский генетик К.Литтл считает, что их оттенки зависят от осветляющих факторов, влияющих на яркость.
Робинсон выделяет целую группу руфус-полигенов, по разному влияющих на интенсивность рыжих окрасов. Наличие подобных же генов, определяющих различную интенсивность цвета подпала, предполагает и Н.А.Ильин, называя их серией Int.
Изучение окрасов собак разных пород позволяет предположить, что рыжие, желтые, красные окрасы зависят не только от осветляющих факторов действующих на один и тот же феомеланин, но и от характера самого феомеланина.
Исследования, проведенные на животных разных видов убедительно показывают, что подобно эумеланину, существующему в двух формах, обеспечивающих черный и коричневый окрас, феомеланин также имеет ряд форм. Они отличаются друг от друга по своим биофизическим характеристикам. Изучение феомеланинов методом электронного парамагнитного резонанса отчетливо показало наличие у овец, коров, собак и кур, по крайней мере, трех типов феомеланиновых сигналов, говорящих о принципиальных различиях в структуре феомеланина (Всеволодов, Зубриянов, Кучина, Латыпов, 1987, 1988).
В конце 90-х годов нами совместно с дипломницей ярославского университета З.Байбородовой был проведен тщательный анализ характера наследования красного и абрикосового окраса пуделей. Нами было обследовано свыше 100 пометов полученных от красных и абрикосовых собак в разном сочетании. Полученные результаты, составившие основу дипломной работы З.Байбородовой (1998), показали, что при скрещивании абрикосовых собак с гетерозиготными красными расщепление по фенотипу потомков близко к теоретически ожидаемому 1:1, а расщепление потомков при скрещивании между собой гетерозиготных красных составляет 3:1. Статистическая достоверность этих результатов убедительно говорит о наследовании красного окраса по типу простого аутосомно-доминантного признака с полным доминированием.
Поэтому можно говорить о наличии генетического локуса, включающего в себя несколько аллелей, обусловливающих оттенки феомеланина.
Среди пуделей мы наблюдаем несколько градаций рыжего цвета.
1. Красный окрас, аналогичный окрасу ирландских сеттеров, обусловленных действием доминантного аллеля F.
2. Яркий абрикосовый окрас аналогичный окрасу английских кокеров, обусловленный действием рецессивного аллеля f.
3.Светло-абрикосовый окрас аналогичный светло рыжему окрасу, характерному, например, для лабрадоров или американских коккеров.
Собаки при этом имеют практически черные носы, глаза и когти. Возможно, что в данном случае мы сталкиваемся с действием еще одного аллеля данного локуса (f1 ?)
При этом F полностью доминирует над f и f1
Появление абрикосовых (рыжих!) окрасов происходит прежде всего за счет действия рецессивной пары генов ее, под воздействием которой черный пигмент эумеланин, который обязательно присутствует у собак рыжего окраса, не распространяется по телу собаки, а сосредоточен на кожных покровах носа, губ, век. При сплошном окрасе (А-) образуется ровный абрикосовый окрас, однако при этом остевые волосы, как правило, оказываются окрашены интенсивнее, чем подшерсток, поэтому области шерстного покрова, содержащие большее количество остевых волос, часто выглядят более темными.
При зонарных окрасах под воздействием генов ее черные зоны становятся светлыми, на волосе видно чередование ярких и светлых зон расположения пигмента. У собак генотипа ayay концы волос светлые, а основания окрашены интенсивнее. У собак agag волосы, наоборот, интенсивнее окрашены в своей верхней части и светлей у основания (см. рис. 63).
Абрикосовые пудели могут быть гомозиготными и по генам чепрачного (asas) и подпалого (atat) окрасов. Это возможно вследствие того, что гены ее убирая эумеланин из волос маскируют собой рисунок подпала и чепрака.
Интенсивность окраски и оттенки абрикосового окраса зависят и от различных осветляющих факторов, ими могут быть гены cch -- действующие непосредственно на феомеланин, G -- отвечающий за возрастное изменение окраса, d -- врожденное осветление и прочие осветляющие факторы.
Фактически у взрослых абрикосовых собак можно встретить всю цветовую гамму, от красного до практически белого окраса.
Соболиный окрас. Некоторые иностранные авторы упоминают об абрикосовых пуделях с голубыми или серыми ушами, одиночными черными волосами на спине. Это просто соболиный окрас ayayB-E-, осветленный системой генов-ослабителей. Такой окрас представляет собой несомненный брак, но, по-видимому, в свое время использовался при выведении абрикосовых собак. Очевидно этот же окрас имеют в виду авторы, не являющиеся специалистами по породе, которые пишут об абрикосовых пуделях, якобы рождающихся черными. Хотя я вполне могу допустить, что этот "ляп" целиком лежит на совести не достаточно грамотных переводчиков.
Несмотря на сходство некоторых осветленных абрикосовых пуделей с осветленными коричневыми, их окрасы принципиально различны. Доказательством служит то, что при скрещивании абрикосовых собак с коричневыми получаются черные или серые пудели.
К сожалению, вся популяция абрикосовых собак насыщена генами, способствующими осветлению окраски, поэтому и красные, и ярко-абрикосовые собаки, за редкими исключениями, сильно обесцвечиваются с возрастом, а иногда и рождаются таковыми. Причем, особенно сильно обесцвечиваются собаки красного окраса. Именно это обстоятельство привело к тому, что FCI не признает красный окрас в качестве самостоятельного окраса.
Красный окрас.
Пудели красного окраса были впервые получены в Америке, где широко практикуется смешанное разведение окрасов. Существует точка зрения, что такой окрас у пуделей мог появиться за счет вводного скрещивания с английскими коккерами или ирландскими сеттерами. Но возможно и возникновение мутации, приведшей к появлению этой формы феомеланина.
Первые красные собаки привезенные в Россию были гетерозиготными по абрикосовому окрасу. Их вязки с абрикосовыми собаками обязательно приводили к расщеплению по окрасу на красных и абрикосовых. В последствии вязки гетерозиготных красных пуделей друг с другом, как и следовало ожидать привели и к появлению гомозиготных по этому окрасу собак. Стали появляться и собаки которые хорошо держат окрас с возрастом. И именно в это время FCI нанесла окончательный удар по красному окрасу. фактически запретив его.
Для пуделей красного окраса характерно сплошное распределение пигментов по волосу, обусловленное наличием аллеля А-. В то же время, многие абрикосовые собаки имеют зонарное распределение пигментов, что обусловливает некоторую неравномерность и осветление окраса. Скрещивание красных пуделей с абрикосовыми привело к увеличению частоты аллеля А в их популяции и способствовало тому, что абрикосовый окрас стал более ярким. Сочетание красного пигмента с зонарным рапределением пигментов приводит к образованию окраса. который называют ред-априкот ( красно-абрикосовый).
При разведении пуделей красно-абрикосовой гаммы нужно стараться как можно меньше их смешивать, чтобы сохранить эти две разновидности в максимально возможной чистоте. Такое разведение приводит к появлению в пометах гомозиготных собак и красных собак без возрастного перецвета. Существующее ныне положение, когда всех красных собак считают абрикосовыми может привести к его полной потере. К счастью энтузиасты этого окраса существуют и надеджда, что он когда-нибудь снова станет существовать как независимый пока сохраняется.
ПЕРИОДИЧЕСКОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ИНТенсивности ОКРАСОВ.
Все светлые собаки имеют тенденцию к периодическим осветлениям и потемнениям. Одной из причин этого может быть процесс нормальной линьки, который идет неравномерно. Интенсивное выпадение подшерстка увеличивает долю остевых волос в шерстном покрове собаки, и окрас кажется ярче. Затем нарастает новый подшерсток и начинает заменяться ость. В этот момент шерстный покров кажется светлее снаружи и темнее внутри, у корней волос, а после стрижки, произведенной на такой стадии роста, собака кажется значительно ярче. Особенно заметно это у пуделей с зонарными окрасами. Кроме того, поскольку соотношение остевых волос и подшерстка меняется с возрастом, то подобные окрасы окончательно формируются достаточно медленно и сильно варьируют на разных этапах онтогенеза собаки. Так окрас серебристых пуделей приобретает равномерность по корпусу часто лишь к трем годам, а абрикосовые и красные щенки часто сначала порой теряют интенсивность окраса, а затем набирают ее снова.
Синтез пигментов, обеспечивающих окраску волос, осуществляется особыми клетками - меланоцитами, находящимися непосредственно в волосяных фолликулах. При ухудшении общего состояния кожи и поражения волосяных фолликулов, часто возникающих при разных заболеваниях, синтез пигментов может нарушаться и волосы могут частично или полностью обесцвечиваться.
Иногда возникает обратный процесс, когда на местах бывших ранений у собак светлых окрасов начинает расти шерсть, окрашенная в необычный для них яркий тон: у серебристых -- черная, у абрикосовых -- ярко-рыжая, у белых -- рыжая, у светло-коричневых -- темно-коричневая. Вероятно, при нарастании новой кожи на месте раны молодые меланоциты начинают функционировать, как у щенка, синтезируя пигменты той же интенсивности. Гены же, ответственные за возрастное осветление, уже сработали на определнном этапе онтогенеза, и шерсть, выросшая на месте раны, остается яркой. В некоторых случаях, когда повреждение кожи было очень серьезным, меланоциты могут прекратить свою деятельность окончательно и тогда шерсть на месте раны вырастает обесцвеченной.
Скрещивание пуделей разных окрасов.
Согласно племенному положению РКФ скрещивание между собой пуделей разного окраса достаточно строго регламентировано. Однако, тем не менее такие случаи вполне обычны, как по воле заводчика, преследующего вполне определенную цель, так и чисто случайно, из- за наличия в одном доме кобеля и суки разных окрасов.
Скрещивание пуделей белого окраса с пуделями всех остальных окрасов.
Черные. Как белые, так и черные пудели могут быть гетерозиготнны по самым разным локусам. Поэтому результаты скрещивания эти собак порой могут быть весьма неожиданными.
В том случае, если черная собака гомозиготна по большинству аллпей - получаются черные пудели, имеющие тенденцию осветляться с возрастом.
В самом простом и наиболе распространенном случае, если черная собака гетерозигтна по гену коричневого окраса (Bb) и белая собака также гетерозиготна по данному гену (Bb), то в помете могут оказаться как черные, так и коричневые щенки, которые скорее всего будут сильно осветляться с возрастом из-за наличия генов-осветлителей –шиншилловости (ech), возрастного осветления (g), чалости (r) и т.д.
Если черная собака гетерозиготна еще и по генам локуса E (Ee), то скрещивание ее с данной белой собакой может привести к рождению помимо коричневы, еще и палевых щенков генотипа bb ee.
В случае гетерозиготности данной черной собаки еще и по локусу C (Cc), в помете возможно рождение черных, белых, коричневых и палевых щенков.
Скрещивание черной собаки геторозиготной по белой пятнистости Ss с белой собакой с трюфельной кожей, которая является своеобразным маркером пятнистости: у белых пуделей может привести к рождению щенков с белыми пятнами различной протяженности. Величина белых пятен будет зависеть от наличия соответствующих генов-модификаторов у обеих собак.
Черная и белая собака могут быть гетерозиготными по аллелям локуса A, т.е. быть носителями соболиного, зоопарного чепрачного, или полупалого окраса, тогда возможно появление в помете щенков соответствующих окрасов.
И, наконец, как черная, так и белая собаки могут быть гетерозиготны по тигровому окрасу (Eebr). В это случае можно ждать появления среди черных щенков еще и тигровых.
Как показывает опыт смешанного разведения черных и белых пуделей, появление подобных "сюрпризов" является довольно обычным делом. Поэтому, строго говоря, не совсем понятно, почему скрещивание именно этих окрасов является официально разрешеннным. Причем, если родившиеся от смешанного разведения белые собаки при дальнейшем скрещивании с белыми дают только белых щенков, то от разведения родившихся вследствии таких вязок черных в дальнейшем можноожидать любых неожиданностей.
Коричневые. Коричневый пудель родившийся в результате смешнного разведения, подобно черному может быть гетерозиготным по любым аллелям, кроме аллеля коричневого окраса.
Скрещивание гомозиготных по большинству аллелей коричневых пуделей с белыми приводит к рождению черных щенков. Это проиходит вследствие того, что белые пудели являются носителями генов черного окраса и в своей массе гомозиготны по этому аллелю.
В случае гетерозиготности белой собаки по аллелям коричневого окраса (Bb), возможно рождение коричневых щенков, которые будут сильно осветляться с возрастом.
Если коричневая собака оказывается гетерозигтной по аллелям E (Ee), то при скрещивании ее с вышеупомянутой белой собакой может привести к появлению палевых щенков. В 80-е и начале 90-х годов появление палевых щенков в пометах коричневых пуделей было довольно обычным, это говорило о высокой частоте аллеля е в их популяции.
Поскольку основная масса коричневых пуделей и так сильно светлеет с возрастом то внесение в генотип коричевых пуделй дополнительных осветлителей путем гибридизации с белыми совершенно нежелательно.
В случае гетерозиготности белых и коричневых собак по всем остальным локусам возможно рождение щенков всех вариантов: как черно-пятнистых, так и коричнево-пятнистых, подпалых, чепрачных, зонарных, соболиных и тигровых. Однако все нестандартные окрасы так же будут очень сильно осветляться с возрастом.
Именно поэтому скрещивание этих двух окрасов официально не допускается.
Серебристые
Скрещивание белых пуделей с серебристыми также может приводить к рождению самых разнообразных вариантов окраса.
Рождение от серебристых и белых пуделей щенков серебристого окраса возможно только в том случае, если белый пудель оказывается гомозиготным по зонарному окрасу (agag), и гомозиготным по аллелям возрастного перецвета ( gg). Тогда от серебристых собак генотипа agaycchcch gg и белых с генотипом сс gg рождаются щенки гепотипа аgаgcchcch gg имеющие серебристый окрас.
Если белые собаки оказываются гомозиготными по аллелю сплошного окраса АА, то щенки от скрещивания их с серебристыми имеют сплошной окрас, на фоне которого аллели шиншилловости и возрастного перецвета срабатывают медленнее. Поэтому такая собака перецветает значительно позднее и не до конца. Таким образом образуется окрас "маренго", "антрацит" или "голубой" и позним перецветом.
В случае, если белая собака не является носителем гена возрастного перецвета возможно рождение щенков "асфальтного" окраса, которые практически не перецветают с возрастом.
Если серебристая и белая собака оказываются гетерозиготными по аллелям соболиного окраса аgау, и гомозиготными по аллелям возрастного перецвета, то возможно рождение щенков соболиного окраса. В раннем возрасте эти щенки имеют темные концы волос, но рыжеватое основание. Затем, по мере дальнейшего роста волос и действия генов шиншиллиловости и возрастного осветления, желтый пигмент из основания волос уходит, и они становятся белыми с темными концами. Если такую собаку регулярно стричь, то она выглядит практически белой или бледно-палевой с как бы запачканными концами ушей Темные концы волос сильно осветляются.
Довольно часто при скрещивании серебристых собак рождаются пятнистые, тигровые чепрачные и подпалые собаки. Однако к сожалению наличие мощной системы генов осветлителей полученных от обоих родителей приводит к сильному осветлению этих окрасов, что делает их совершенно неинтересными. Поэтому, хотя подобные гены встречаются в генотипах белых и серебристых собак довольно часто использование их для получения хороших пятнистых или подпалых пуделей достаточно бесперспективно.
Гетерозиготность серебристых пуделей по локусу е (Ее), что довольно часто встречается у собак с поздним перецветом, может при скрещивании с белыми собаками, которые гомозиготны по этим генам (ее) привести к рождению рыжих щенков, которые с возрастом очень сильно обесцвечиваются. По оттенку окраса их обычно нельзя отнести к абрикосовым пуделям, но белыми они обычно тоже не становятся. Подобные же щенки иногда рождаются и при скрещивании белых пуделей с черными, или от гетерозиготных черных пуделей.
Абрикосовый. Скрещивание белых пуделей с абрикосовыми всегда приводит к рождению сильно осветленных абрикосовых щенков, которые иногда с возрастом становятся совершенно белыми.
Скрещиване белых пуделей с красными приводит к рождению щенков специфического "терракотового" окраса. Возрастной перецвет часто приводит их дальнейшему осветлению и они становятся практически бледно розовыми.
Скрещивание коричневых пуделей с пуделями других окрасов.
Черные. Это обычный вариант скрещивания, который не приносит вреда коричневому, но может способствовать насыщению черного осветляющими аллелями.
Белый. Об этом варианте скрещиваний смотри в разделе о белых пуделях.
Серебристый. При скрещивании друг с другом пуделей коричневого и серебристого окраса обычно рождаются черные щенки, имеющие тенденцию сильно осветлятся с возрастом, или щенки асфальтного окраса.
Коричневый и серебристый пудели могут быть гетерозиготными почти по всем аллелям, поэтому в принципе при скрещивании двух гетерозиготных собак возможно рождение щенков самых разных окрасов. Единственно, на что нельзя рассчитывать при подобном варианте скрещивания -- это рождение щенков хорошего черного окраса, поскольку все популяции коричневых и серебристых собак насыщены осветляющими аллелями.
Абрикосовый и красный
Скрещивание абрикосовых и гомозиготных по аллелям Е (ЕЕ) коричневых собак приводит к рождению черных щенков. Коричневые собаки имеют генотип ввЕЕ, а абрикосовые -- ВВее, поэтому их гибриды будут иметь генотип ВbЕе и черный окрас.
Если абрикосовая собака имеет генотип Вbее, то скрещивание ее с коричневой собакой, генотипа bbЕЕ может привести к рождению щенков с генотипом ВbЕе -- черных и щенков и щенков с генотипом bbЕв -- коричневых. А если коричневая собака имеет генотип bbЕе, то скрещивание ее с абрикосовой собакой, имеющей генотип Вbее может привести к расщеплению по двум парам аллелей и рождению щенков разных генотипов: ВbЕе (черные), Вbее (абрикосовые), bbЕе (коричневые) и bbее (палевые).
При гетерозиготности черной и абрикосовой собаки по аллелям из локуса А (Аау; Ааt, Aas) возможно рождение щенков соболиного (ауау), чепрачного (asas), а также подпалого окраса atat, причем, поскольку в данном случае отсутствует ген шиншиллового окраса, подпал и основания волос у соболиных собак будут рыжими. Поэтому возможны следующие варианты: Вbауау -- соболиные собаки -- рыжие с темными концами волос; bbауау -- рыжие собаки с коричневыми концами волос и коричневыми носами и глазами; Вbаsas -- черно-чепрачные собаки -- черный чепрак; рыжий живот и голова; bbауау -- коричневочепрачные собаки -- практически рыжие с коричневой спиной; Вbаtat -- черноподпалые собаки и bbаtat -- коричневоподпалые собаки. Однако из-за насыщенности и коричневых и абрикосовых собак осветляющими аллелями собаки полученных окрасов скорее всего будут сильно осветленными и вряд ли будут представлять интерес для селекционеров-экспериментаторов, желающих получить хороших черно-подпалых пуделей.
Скрещивание красных и абрикосовых пуделей с пуделями других окрасов.
Белые. Скрещивание красных и абрикосовых приводит к рождению сильно осветленных собак.
Черные. При скрещивании между собой пуделей черного и абрикосого окраса обычно рождаются черные щенки. Однако, поскольку и черные и абрикосовые пудели иногда оказываются гетерозиготными по разным аллелям в частности соболиному, подпалому и чепрачному окрасу, в смешанных пометах возможно рождение подобных щенков. Очевидно, получение хороших черноподпалых пуделей наиболее перспективно именно от черных и абрикосовых пуделей, гетерозиготных по подпалу.
Коричневые -- см. в разделе о коричневых пуделях.
Серебристые. Скрещивание абрикосовых и серебристых пуделей происходит довольно часто. Однако подобные ситуации возникают обычно чисто стихийно и случайно, чаще всего просто из-за присутствия собак разного окраса и пола в одном доме. Чаще всего в результате подобных вязок рождаются черные щенки осветляющиеся с возрастом до окраса "маренго" или "асфальт".
Серебристые и абрикосовые пудели довольно часто оказываются гетерозиготными по соболиному, подпалому и чепрачным окрасам. Как показывает опыт, большая часть щенков с нестандартными окрасами получается именно в результате случайных вязок абрикосовых и серебристых собак. Причем подпалые собаки, полученные таким образом как правило очень быстро осветляются и становятся совершенно неинтересными внешне
Нестандартные окрасы пуделя.
Пятнистые пудели ("парти-колор" или "арлекин)
В Германии на пуделей "парти-колор" существует стандарт регламентирующий расположение и размер темных пятен на белом фоне. несколько лет назад в ряде клубов существовали экспериментальные группы собак этого окраса, соответствующих немецкому стандарту.
Окрас возникает в результате взаимодействия генов B-, ss, T.
Чаще всего пудели "парти-колор" получаются при скрещивании белых собак, имеющих трюфельную кожу, с серебристыми или черными несущих гены пятнистости. Размеры же черных пятен и их распределение зависят от системы генов-модификаторов. Относительно крупные черные пятна расположенные на голове, ушах и спине собаки, вызываются аллелями ss, мелкий крап на спине и лапах собаки -- аллелем Т. Основная проблема в разведении таких пуделей связана с их происхождением от серебристых пуделей, обусловливающим возрастное осветление черных от рождения пятен из-за наличия генов cch и G. В данном случае селекцию необходимо вести путем отбора собак, не изменяющих с возрастом окраску. Сильно осветляющиеся собаки должны однозначно выбраковываться.
Несмотря на то, что пятнистых собак часто называют "арлекинами", их окраска не имеет ничего общего с пятнистостью типа "арлекин", вызываемой фактором Мерля. Этого аллеля у пуделя до сих пор, к счастью, пока не обнаружено.
Подпалые пудели
Изредка при скрещивании между собой пуделей разных окрасов происходит рождение щенков с четко очерченным рисунком попалин, как, например, у доберманов. За границей подобный окрас называют "фантом", "доб", или "блэк энд тэн". Подпалый окрас возникает под воздействием рецессивной пары генов atat в сочетании с генами локуса В. При наличии генов черного окраса получаются черно-подпалые собаки (atatB-), а при наличии генов коричневого окраса -- коричнево-подпалые (atatbb).
К сожалению, поскольку подобные щенки чаще всего рождаются от серебристых и абрикосовых или серебристых и белых собак они сильно осветляются с возрастом. В первые два месяца после рождения черно-подпалые щенки выглядят как щенки английского кокера и необычайно привлекательны. Но затем, к сожалению начинают срабатывать факторы возрастного осветления, такие как cchcch и G- и взрослые собаки обычно становятся серыми с белыми ногами. Лучший вариант -- собака цвета маренго со светло-серым подпалом. Сильно осветленные собаки нежелательный для разведения ни в подвалом, ни в серебристом окрасе и должны подлежать выбраковке. Селекция подпалых собак должна вестить в направлении отбора наиболее ярких и стойко сохраняющих цвет особей. Самый перспективный путь, это скрещивание между собой черных и абрикосовых пуделей, являющихся носителями генов подпала. От таких собак есть шанс получения черноподпалых пуделей с рыжим подпалом, который может сохраниться во взрослом состоянии. Это весьма трудная задача! Поэтому говорить всерьез об их разведении пока не приходится. Но энтузиасты-любители этого окраса есть и, возможно, им удастся вывести неперецветающих собак.