ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ ПУДЕЛЯ.

    Кроме уникальнейшего шерстного покрова, позволяющего создавать самые разнообразные прически, исключительно важным компонентом экстерьера  пуделя является его окрас.   Кроме пяти окрасов регламентированных стандартом,  существует множество их оттенков,  детерминированных генетически. Пудели разных окрасов довольно сильно отличаются между собой по типам шерсти, общему экстерьеру и даже по характеру. Задумывая скрещивание  пуделей разных цветов, необходимо хорошо представлять себе, что из этого может получиться и какой возможный ущерб можно таким образом нанести поголовью как одного,  так и другого окраса. Несмотря на то, что проблема формирования и наследования окрасов собак хорошо изучена и широко освещена во многих печатных изданиях, большинство рядовых любителей  пуделей, а зачастую и маститые заводчики и координаторы разведения из клубов, имеют о ней, весьма смутное или сугубо собственное представление.

Итак, каким же образом формируется окрас и от чего он зависит?

Факторы, оказывающие влияние на окрас пуделей можно сгруппировать по следующим категориям:

1. Пигменты, образующие собственно цвет.

2. Факторы, распределяющие пигменты по волосу и всему корпусу.

3. Факторы, влияющие на интенсивность окраса.

4. Факторы, обусловливающие появление пятнистости.

           ПИГМЕНТЫ

    Окрас шерсти зависит от характера пигментов, формы пигментных зерен и их распределения по волосу. Пигментные зерна, в виде которых существуют пигменты, могут иметь самую разнообразную форму. В зависимости от формы зерен лучи света, проходящие или отражающиеся от волос, могут по-разному преломляться. Собственно именно от этого зависит восприятие цвета человеческим глазом.

Цвет шерсти у собаки, так же как и у всех других животных зависит от двух групп пигментов: эумеланины - черный или коричневый и феомеланины - желтый различной интенсивности или красный. Синтез пигментов в организме строго генетически обусловлен. За них отвечают два генных локуса

 Локус В. Эумеланины синтезируются под воздействием генов одного локуса, который традиционно принято обозначать символом В (black).

Черный эумеланин образуется при наличии доминантного гена В, а коричневый - при наличии пары рецессивных генов bb.

Локус F.   Аллели данного локуса обусловливают синтез  феомеланинов.

F - красный окрас, аналогичный окрасу ирландских сеттеров, красных пуделей.

f  - рыжий окрас, аналогичный окрасу английских коккеров, абрикосовых пуделей, золотистых ретриверов.

Возможно существование и других аллелей, отвечающих за более светлый рыжий окрас, характерный, например, для лабрадоров или американских коккеров.

       РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПИГМЕНТОВ ПО ВОЛОСУ.

Распределение пигментов также генетически детерминировано. За этот процесс отвечают два генетических локуса - А и Е.

ЛОКУС А. Данный локус представляет собой серию множественных аллелей. Образование серии множественных аллелей происходит вследствие того, что аллельные гены возникают в качестве мутаций исходного гена, причем в некоторых случаях неоднократно, по-разному влияя на развитие одного и того же признака.

Аллель А - доминантный ген серии. Под его воздействием пигменты равномерно распределяются по всему волосу. Волос окрашен одинаково от начала до конца. Такой тип распределения пигментов встречается у черных,  коричневых,красных и некоторых абрикосовых пуделей. У  представителей светлых, особенно серебристых окрасов, достаточно часто пигменты распределяются иначе

Аллель а^g. Вызывает зонарное распределение пигментов в волосе. Под его воздействием  пигменты в волосе распределяются последовательно повторяющимися кольцевыми зонами: черной (или коричневой); желтой (или красной) и лишенной пигмента( белой). На взгляд такой окрас выглядит серовато-бурым. Это так называемый зонарно-серый окрас. Так окрашено большинство диких зверей, а само название локуса "агути" берет начало от названия южно-американского грызуна. Волосы разных частей тела зонарно-серых собак могут иметь разную толщину кольцевых зон и несколько отличаться по цвету. Так, обычно волосы, расположенные по гребню спины, имеют более широкие черные зоны, чем волосы, расположенные на животе и лапах. А у волос, растущих на хвосте, черные зоны оказываются смещенными к концу, а желтая зона и зона, лишенная пигмента - к основанию волоса. У маленьких щенков пуделя зонарность может быть совершенно незаметной из-за того, что разноцветные кольца в волосе  оказываются узкими и слишком сближенными. Затем, по мере роста собаки и увеличения длины волос, зоны как бы растягиваются и становятся явными. Таким образом, равномерно окрашенные щенки постепенно приобретают характерную для зонарности неравномерность окраса. Зонарный окрас имеют пудели серебристого окраса.

Аллель а^y отвечает за образование так называемого соболиного окраса. При этом окрасе черная зона смещена к концу, желтая к середине, а бесцветная к основанию. Собака, имеющая соболиный окрас - рыжая с черным или коричневым налетом. У пуделей этот окрас редок и относится к "нестандартным". Чаще всего такие щенки получаются в результате скрещивания серебристых пуделей с абрикосовыми или белыми.

Иногда, окрашенные в разный цвет волосы: черные (коричневые) и желтые (красные) распределяются по корпусу собаки неравномерно, образуя своеобразный рисунок. Его форма, определяемая взаимным расположением черных (коричневых) и рыжих (красных) пятен зависит еще от двух генов этого локуса: а^s  и а^t.

Аллель а^s. Данный ген обусловливает развитие чепрачного окраса.При этом окрасе у собаки темная спина, с которой черный, серый или коричневый цвет равномерно спускается на бока, образуя так называемый чепрак. Ноги, морда, а также живот - рыжие, желтые или красные. Так окрашены, например, эрдельтерьеры, немецкие овчарки или йоркширские терьеры. Окрас может сильно варьировать, собака может быть как практически рыжей с темным ремнем на спине, так и практически черной со следами рыжего на ногах, животе и под хвостом. Сами волосы имеют зонарное распределение пигментов, с неодинаковой шириной цветовых зон в разных частях тела. Для пуделя это порочный окрас, однако, в "замаскированном" другими генами виде встречается достаточно часто, так периодически отмечаются серебристые собаки имеющие отчетливый темный чепрак и светлые ноги, живот и морду. 

Аллель а^t. Под его воздействием  образуется подпалый окрас. При этом окрасе собаки имеют четко очерченный рисунок подпалин, как, например у добермана или ротвейлера. У пуделей этот окрас встречается редко, он не признан FCI, но, тем не менее, в некоторых странах, например в Германии,  таких собак специально разводят. Иногда этот окрас называется "фантом" или "доб".

   Гены а^g, а^y и a^s часто не полностью доминируют друг над другом и от этого может зависеть ширина и взаимное распределение цветных колец в волосе.

ЛОКУС Е. Помимо генов локуса А, за взаимное распределение эумеланина и феомеланина по корпусу собаки отвечают гены локуса Е, так же представляющего из себя серию сложных аллелей.

Аллель Е вызывает равномерное распределение пигментов обоего типа по корпусу собаки.

Аллель е^br. Рецессивный по отношению к гену Е ген вызывает тигровый окрас - чередование рыжих и черных полос на теле собаки. Относительная ширина их может быть очень разной. Для пуделя это порочный окрас, но, подобно чепрачному окрасу, в "замаскированном" генами других локусов виде встречается иногда у серебристых собак.

 Аллель е. Самый рецессивный аллель данной серии, в гомозиготном состоянии полностью блокирует поступление эумеланина в шерстный покров собаки, однако он продолжает синтезироваться в кожных покровах.

РИС 62. Нестандартные окрасы пуделя.

а - чепрачный, б - подпалый; в - тигровый; г - пятнистый.( "парти -  колор")

   Взаимодействие аллелей локусов А, В и Е.

 При наличии аллелей А- и В- собака, несущая ген Е- черная, при А-bb - коричневая. При аллелях а^gа^gB-Е- собака зонарно-серая, при а^ga^gbbЕ- она выглядит рыжей, так как вместо черных зон в ее волосах - коричневые. О наличии у нее генов bb говорит коричневая окраска носа, губ, век и желтый или светло-карий цвет глаз. При аллелях а^yа^yВ-Е- собака имеет соболиный окрас, а при a^ga^gbbE- она рыжая с коричневым носом. При а^tа^tB-Е- собака черно-подпалая, а при а^tа^tbbЕ- - коричнево-подпалая.

 Собаки генотипов А-В-ее; а^gа^gВ-ее; а^yа^yB-ee; а^sа^sВ-ее; а^ta^tB-ее - желтые, рыжие или красные с черным или темно-коричневым носом и глазами. Собаки генотипов bbее, независимо от аллелей локуса А - палевые, со светло-коричневым носом, так как две пары рецессивных генов bb и ее взаимоослабляют друг друга. Оттенок рыжего цвета - абрикосовый или красный зависит от типа феомеланина, определяемого локусом F.

 ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ОКРАСА

Интенсивность окраса зависит от того, каким образом и насколько плотно пигментные зерна распределяются по волосу.

     Если пигментные зерна расположены в корковом слое волоса и в сердцевине плотно и равномерно, то каждый волос выглядит интенсивно и равномерно окрашенным.

    Однако,существует целый ряд факторов, снижающих интенсивность пигментации. Это может быть недостаточная плотность пигментных зерен, отсутствие пигмента в корковом слое или сердцевине волоса; слишком большая плотность и недостаточная прозрачность покровного слоя волоса. Среди этих факторов есть как моногенные, так и полигенные.

    Плотность пигментных зерен может быть неодинаковой в остевых, покровных волосах и подшерстке. Oстевые волосы, как правило, толще и окрашены ярче. Корковый и покровный слои волос со временем частично стираются, мутнеют и поэтому волосы перед линькой могут быть менее яркими, чем вновь выросшие.

     Большое значение для яркости окраса имеет и строение покровного слоя волоса, так называемой кутикулы. Она представляет собой тонкий чешуйчатый слой, образованный плоскими, ороговевшими клетками, которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга чешуйками. Волосы разного типа часто имеют различную форму чешуйчатого слоя. От формы чешуек и их расположения зависит блеск волоса. Волосы прямые или волнистые, с плотно прилегающими чешуйками лучше отражают солнечные лучи света и поэтому имеют сильный шелковистый блеск. Сильно извитые волосы с крутыми чешуйками неправильно рассеивают свет и кажутся неблестящими, матовыми. В мокром состоянии такие волосы кажутся более яркими, так как капли воды, попадая между неплотно прилегающими чешуйками, способствуют лучшему отражению света. Таким образом создается некое подобие "эффекта мокрых камешков".

Факторы, связанные со строением волос, несомненно, относятся к полигенным и могут зависеть от разнообразных условий, поэтому генетический анализ их затруднителен.

        В то же время имеется и целый ряд факторов, наследование которых прослеживается достаточно четко. Существует ряд генных локусов, ответственных за интенсивность окраски.

ЛОКУС D  определяет врожденную интенсивность пигментации.

Аллель D. Доминантный ген данного локуса. Oбусловливает пигментацию полной интенсивности и присутствует у большинства пуделей.

Аллель d. Рецессивный ген локуса. Обусловливает развитие врожденного ослабления окраса. Это происходит за счет уменьшения размеров пигментных зерен и сокращения количество пигмента в корковом слое волоса. В гомозиготном состоянии этот ген вызывает рождение уже осветленных щенков. Часто под его воздействием собаки имеют также осветленные носы и глаза.

Аллели dd в сочетании с некоторыми другими рецессивными аллелями в гомозигтном состоянии часто способствует снижению жизнеспособности. Так, например, голубые собаки с подпалом: a^ta^tbbdd - изредка рождающиеся от черно-подпалых (доберманы, той-терьеры, карликовые пинчеры, афганы), обладают сниженной жизнеспособностью. Еще хуже обстоит дело при сочетании трех пар рецессивных генов. a^ta^tbbdd - доберманы окраса изабелла, кофейные таксы и т.д. Несмотря на кажущуюся легкость их селекции, они встречаются крайне редко и практически не доживают до половой зрелости.

  Среди серебристых пуделей, осветление окраса которых обусловлено целым рядом аллелей, шире, чем среди пуделей других окрасов, распространены характерные для породы аномалии глаз (PRA, катаракта и др.), а также патологии поведения. Пудели, рожденные серыми, имеющие генотип dd, считаются племенным браком из-за осветленных глаз. Осветление окраса в данном случае происходит вследствие взаимодействия двух пар рецессивных генов: c^chc^ch и dd, а возможно, и третьей пары  а^tа^t.

ЛОКУС G - отвечает за возрастную интенсивность пигментации.

Аллель G. Этот доминантный ген  вызывает возрастное осветление окраса . Классическим примером его действия  является возрастное перецветание серебристых пуделей. Щенки рождаются черными, затем пигмент уходит из коркового слоя волоса, оставаясь лишь в сердцевине, и щенки становятся серебристыми. Действие этого гена проявляется и при всех других окрасах. Наиболее полно действие этого гена проявляется у собак, имеющих зонарный окрас и в присутствии фактора шиншилловости (о нем смотри  ниже). Так что строго говоря, возрастной перецвет нельзя однозначно отнести к моногенным признакам.

Ряд генов вызывает изменение окраса за счет нарушения синтеза какого-либо пигмента в волосах.

Таким образом действует уже рассмотренный выше рецессивный ген е. Особенно заметно его действие на зонарно-окрашенных волосах (а^ga^g). Черные или коричневые зоны волоса становятся бесцветными  и за счет этого он кажется более светлым. Однако, если рассмотреть его под микроскопом или сильной лупой, то в нем четко просматривается зонарность.

Собаки генотипа а^ya^yee становятся рыжими со светлыми концами волос, как бы припудренными.( рис 63)

РИС 63 Распределение пигментов по волосу при действии разных аллелей

ЛОКУС С.  За интенсивность пигментации серия сложных аллелей, или так называемая серая альбиностических аллелей, относящихся к данному локусу.

Аллель С. Доминантный ген обеспечивающий способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак.

Аллель c^ch . Рецессивный ген в гомозиготном состоянии, обусловливающий развитие так называемой  шиншилловости, за счет  прекращения синтеза феомеланина в волосах. Под воздействием рецессивной пары c^chc^ch рыжие зоны в зонарно-окрашенных волосах становятся белыми Таким образом зонарно-серый окрас превращается в "перец с солью". Подпалины у чепрачных или подпалых собак становятся белыми. Тон окраса рыжих собак становится совсем светлым, а тон окраса коричневых - холодным с сероватым оттенком. Фактически действие рецессивной пары генов не проявляется только у черных собак, гомозиготных по всем парам генов АА ВВ СС DD и т. д.

     Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, у них этот признак формируется серией множественных аллелей с промежуточным наследованием. Эти аллели определяют разную степень интенсивности окраса - от совсем светлого до совсем темного. Вполне возможно, что подобный ряд аллелей существует и у собак.

    Наиболее заметно проявление шиншилловости у серебристых пуделей с зонарно-окрашенными волосами. Этот признак имеет отчетливую тенденцию проявляться с возрастом. Так щенки пуделей соболиного, чепрачного и подпалого окрасов в раннем возрасте имеют отчетливый рыжий тон в расцветке, который затем под воздействием генов c^chc^ch совершенно исчезает.

     Еще несколько рецессивных генов из пигментов серии С полностью блокируют синтез пигментов в шерстном покрове.

 Аллель с . У пуделей отмечают наличие рецессивного гена, вызывающего развитие неполного альбинизма - лейцизма. При этом типе окраса пигмент полностью отсутствует в шерстном покрове, но присутствует в кожных покровах. Такие собаки - белые с темными глазами и мочкой носа.

ЛОКУС R. У некоторых собак осветление окраса возникает за счет поседения - появления отдельных волос, лишенных окраса. Это явление называется чалостью и возникает под воздействием доминантного гена локуса R. Развитие этого типа окраса обычно происходит с возрастом. Чаще всего чалость отмечается у черных и коричневых пуделей.

Аллель r. Рецессивный аллель этого локуса , в гомозиготном состоянии препятствует развитию чалости и присутствует у всех нормально окрашенных собак.

 ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ПЯТНИСТОСТЬ.

У собак принято выделять два типа пятнистости: желтую и белую. Желтая пятнистость - это описанные подпал, чепрак или тигровость, возникающие в результате действия генов а^s, а^t и е^br.

     Белая пятнистость может возникать под воздействием генов, относящихся к нескольким локусам. Она бывает представлена нескоькими типами: пегость или пятнистость вызванная действием генов локуса S, крап - возникающий в результате действия генов локуса Т, а также мраморность, являющаяся результатом действия  локуса М (фактора Мерле), широко распространенная среди догов, такс и колли, но, к счастью, отсутствующая у пуделей.

Локус S.

Белая пятнистость встречается у пуделей значительно чаще, чем это кажется на первый взгляд и имеет очень широкую вариабельность: от нескольких белых волосков на груди до нескольких темных волосков на морде. Вызывает белую пятнистость ряд рецессивных генов из серии множественных аллелей, относящихся к локусу S. Эти гены вызывают депигментацию, или , иначе говоря "разрыв пигментации" разных участков тела собаки, . Появление пятен происходит строго закономерно. В первую очередь возникает белое пятно на груди, затем на концах лап, подбородке, загривке, конце хвоста и т. д. в определенной последовательности. Строго определенные точки тела, в которых возникают белые пятна, называются начальными точками депигментации. При образовании пятнистых форм некоторые участки на корпусе собаки оказываются, напротив, особенно устойчивыми. Их называют пигментными центрами. К ним относят, например, участки кожи вокруг глаз, концы ушей и основание хвоста.

Центры депигментации и пигментные центры удалены друг от друга. Это связано с тем, что в процессе эмбрионального развития меланобласты (клетки, которые синтезируют пигменты в коже, из которой они затем попадают в волосы) в первую очередь закладываются в пигментных центрах, а затем уже распространяются дальше по телу собаки. Если этот процесс замедляется, то они или не достигают центров депигментации совсем, или попадают в них настолько поздно, что не успевают внедриться в волосяные фолликулы. В первом случае обесцвеченными бывают не только участки шерстного покрова, но и коже под ними. Во втором - при наличии пигментации данного участка кожи обесцвеченной оказывается шерсть.

Характер распределения пигментированных и непигментированных зон у всех животных без исключения демонстрирует центры пигментации и депигментации. Локализация пятен у животных разных видов сходна, но в то же время видоспецифична.

РИС 64. Закономерность распределения пигмента по корпусу собаки:

а -первичные точки депигментации( цифры указывают последовательность появления пятен); б - пигментные центры.

Серия множественных аллелей локуса S включает в себя следующие гены, вызывающие пятнистость разной степени.

Аллель S - сплошной окрас

Аллель sⁱ - небольшие белые участки в первичных центрах депигментации, так называемая "ирландская пятнистость"

Аллель s^p - пегость, при которой до 30% тела имеет белую окраску, такая собака называется уже не пегой, а пятнистой

Аллель s^W - крайняя степень пятнистости, когда сохраняются небольшие темные участки в пигментных центрах.

Стандарты многих пород, для которых характерна пятнистость, указывают на допустимые пределы ее развития. Тем самым в породе осуществляется отбор на повышение частоты определенных аллелей.

Гены sⁱ s^p S^W наследуются по промежуточному типу, однако S - полностью доминирует над ними. В связи с этим, анализируя характер пятнистости практически никогда не говорят о каких-либо конкретных обозначениях рецессивных генов данной серии. Чаще всего наличие пятнистости обозначают просто рецессивной парой ss. 

Кроме аллелей локуса S на развитие белой пятнистости оказывают влияние гены-модификаторы. Это гены, не проявляющие, или ослабляющие эффект действия других генов. Аллели ss  вызывают наличие депигментации, а гены модификаторы вызывают вариацию проявления пятнистости от почти полной пигментации всего тела, до почти полного ее отсутствия.

РИС 65. Наследование  белой пятнистости определяемой генами  локуса S в сочетании с генами модификаторами.

Часто селекция собак на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих площадь белых пятен. В итоге получаются полностью окрашенные собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены, закрашены или по мере осветления собаки с возрастом стать практически незаметными. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по генам пегости с собакой, имеющей сплошной окрас, не гетерозиготной по пегости другого типа, и особенно происходящей из другой популяции в потомстве совершенно неожиданно для разведенцев могут получиться собаки с белыми пятнами различного размера. Причиной этого является перераспределение генов-модификаторов.

РИС 66. "Неожиданные" окрасы потомков, появляющиеся при скрещивании разных по генотипу собак.

У пуделей белая пятнистость распространена значительно шире, чем это кажется на первый взгляд. В некоторых странах разводят пятнистых пуделей, или "арлекинов", хотя этот окрас и не признан FCI.

ЛОКУС Т

Аллель Т. Доминантный ген локуса вызывает развитие на белом фоне мелких темных пятен-крапа, так называемой тиковой испещренности. Крап проявляется на белых участках тела у пятнистых собак. Поэтому для его развития необходимо наличие рецессивной пары ss. У многих  пятнистых собак присутствуют гены обоих локусов, как ss  так и Т-.Крап имеет тенденцию проявляться с возрастом. Распространен этот ген у пятнистых пуделей достаточно широко.

Аллель t. Рецессивный ген локуса. В гомозиготном состоянии препятствует развитию крапа на белых пятнах.

    Трехцветный окрас - сочетание черных (коричневых), рыжих и белых пятен, характерный для фокстерьеров, колли, спаниелей и других пород изредка встречаемый и у пуделей-арлекинов, образуется из сочетания бело-пятнистого окраса  с подпалым или чепрачным. Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у пятнистых собак всегда расположены там, где обычно локализован подпал, но их не бывает на спине, или на хвосте. Иногда впечатление трехцветности может возникать у пятнистых собак с пятнами соболиного или тигрового окраса.

    СОБСТВЕННО ОКРАСЫ ПУДЕЛЕЙ.

Белый окрас

Белый окрас по своей сути очень разнообразен. Щенки могут рождаться кипенно-белыми с хорошей пигментацией носа, кожи, когтей (в целом это не часто встречающийся вариант) или с трюфельной (пятнистой) кожей и даже с розовой кожей и розовыми подушечками лап. Чаще щенки белого пуделя рождаются палевыми целиком или с пятнами, пигментация кожи у них обычно бывает лучше, чем у чисто белых. С возрастом палевый оттенок шерсти уходит, и взрослые собаки становятся чисто-белыми. Иногда белые щенки рождаются у цветных собак - чаще у серебристых или черных. Генетически они абсолютно полноценны и могут без всяких опасений использоваться в разведении белых пуделей. При скрещивании с белыми собаками цветных щенков от них не рождается.

Белые (во взрослом состоянии) собаки могут достаточно сильно различаться генотипически. Среди пуделей мелких разновидностей и больших  пуделей распространены разные типы белого окраса.

   Можно выделить несколько типов белой окраски.

1. Собаки, имеющие ослепительно белая окраска без каких-либо оттенков, сочетающаяся с ярко-черными глазами и мочкой носа. Кожа при этом розовая или трюфельная (пятнистая). Щенки ярко-белые с самого рождения. Рождаются с розовыми носами, веками, подушечками лап. Носы и веки темнеют постепенно, часто точками, количество которых постепенно увеличивается. Подушечки лап часто остаются розовыми на всю жизнь. Когти всегда светлые.

2. Кипенно-белые собаки с темной кожей и когтями. При этом глаза могут быть не такими темными, как в первом случае. Щенки рождаются чисто-белыми. Пигментация кожи темная сразу при рождении или в течение первых дней постепенно нарастает как бы "дымкой".

3. Кипенно-белые собаки с темной кожей и когтями, глаза часто карие. Щенки рождаются палевыми разной интенсивности, но всегда холодного оттенка, с хорошей пигментацией кожи, перецветают в совершенно белый окрас к полугоду, изредка чуть позже.